On population dynamics of anchovy (Engraulis encrasicolus) and sardine (Sardina pilchardus) in the Adriatic Sea: from an analytical to an ecological perspective

Anchovy Engraulis encrasicolus and sardine Sardina pilchardus are two of the most important commercial species of the northern and central Adriatic Sea and support two of the most productive fisheries in the whole Mediterranean. The stock assessment of these species, as well as the understanding of the environmental-driven mechanism that influences their populations, are really important for management purposes. The present study covers several aspects of the population dynamics of small pelagics in the Adriatic Sea and it is organized in 3 chapters that move from an analytical approach to a more integrated ecological one. In the first chapter of this thesis, the stock assessment of anchovy has been carried out applying two methods for the estimation of natural mortality (i.e. Prodbiom and Gislason’s), and applying a Virtual Population Analysis (VPA)-like model, namely Integrated Catch-at-age Analysis (ICA), whose performances were compared with a traditional VPA model. The results showed a better performance of the former model using the Gislason’s estimation for natural mortality: despite the fact that the general trend in biomass and fishing mortality was similar between VPA and ICA, nevertheless ICA allowed a higher flexibility in the model settings and improved the model diagnostics. In the second chapter, a more advanced statistical-at-age fleet based approach (i.e. Age Structure Assessment Program) was used for sardine and compared to the ICA approach. The general trend in biomass and fishing mortality was similar between the two models but the fleet-based assessment accounts for potential heterogeneity across differently operating fisheries. Besides, the ASAP model allowed the inclusion of an environmental variable, namely the Sea Surface Temperature (SST), into the calculation: the inclusion of SST, despite not changing the overall perspective, improved the fitting of the Beverton-Holt stock-recruitment relationship and somehow confirmed the expectation that environmental conditions can help explaining the wide fluctuations observed in small pelagic species. In the last part of this thesis, the amount of anchovy caught was related to some environmental variables. Generalized Additive Mixed Models (GAMM) were used to couple a Fishery Observing System (FOS) to an oceanographic model (ROMS). Weekly geo-referenced catch data of Engraulis encrasicolus were divided into cells of 0:2 x 0:2 in latitude and longitude and associated to the weekly environmental parameters described for each cell by the ROMS hydrodynamic model. The more significant oceanographic variables and therefore included in the final GAMM model were in situ temperature- depth interactions, depth, surface temperature, gradient of the U (eastern-western) component of the current, and gradient of salinity at the bottom. The results suggested that catch abundance of anchovy in the Adriatic Sea is positively related to lower temperature, local upwelling and salinity fronts. Moreover, the outcomes of this paper demonstrated that GAMM are a useful tool to combine geo-referenced catch data with oceanographic variables and that the inclusions of random effects is a reasonable way to better understand the spatial distribution of marine species. On the whole, this study provides a comprehensive analysis of the stock dynamics of small pelagics in the Adriatic Sea. Besides, it provides some methodological improvements to the study of fish populations, also taking into account environmental effects.

Alici Engraulis encrasicolus e sardine Sardina pilchardus sono due delle più importanti specie commerciali dell’Adriatico centro-settentrionale e sostengono la pesca più produttiva dell’intero Mar Mediterraneo. Lo stock assessment di queste specie, così come la comprensione dei fattori ambientali che ne influenzano le popolazioni, sono estremamente importanti a fini gestionali. Questa tesi copre diversi aspetti della dinamica di popolazione dei piccoli pelagici nel Mar Adriatico ed è organizzata in 3 capitoli, da un approccio puramente analitico ad uno più ecologico. Nel primo capitolo, per lo stock assessment delle alici, sono state usate due diverse stime di mortalità naturale (i.e. Prodbiom e Gislason’s), ed è stato applicato un modello di analisi chiamato Integrated Catch-at-age Analysis (ICA), le cui prestazioni sono state messe a confronto con una Virtual Population Analysis (VPA) tradizionale. I risultati hanno mostrato che la stima di mortalità naturale fornita dal metodo di Gislason è più adatto per la popolazione di alici. Inoltre, nonostante le stime di biomassa e di mortalità per pesca siano risultate similari tra i due modelli di dinamica di popolazione (VPA e ICA), tuttavia l’ICA ha permesso una maggiore flessibilità nelle impostazioni iniziali del modello e ne ha migliorato i risultati diagnostici. Nel secondo capitolo, un modello statistico più sofisticato che permette la suddivisione delle catture per flotta peschereccia (Age Structured Assessment Program - ASAP), è stato usato per le sardine e confrontato con l’ICA. Di nuovo, le stime di biomassa e mortalità per pesca non sono cambiate troppo tra i due modelli, ma l’ASAP permette di tenere in considerazione la possibile eterogeneità tra le diverse flotte. Inoltre, l’ASAP ha permesso l’inclusione di una variabile ambientale, nello specifico la temperatura superficiale del mare (SST), nella funzione statistica: l’inclusione della SST, anche se non ha modificato la prospettiva generale, ha migliorato il fitting della relazione stock-reclutamento di Beverton-Holt, confermando come l’ambiente possa aiutare a spiegare le ampie fluttuazioni osservate nei piccoli pelagici. Nell’ultima parte di questa tesi, l’ammontare di alici catturate è stata messa in relazione con alcune variabili ambientali. Per relazionare i dati di cattura provenienti da un sistema di osservazione sulla pesca (FOS) a dati oceanografici provenienti da modello idrodinamico (ROMS) sono stati usati Generalized Additive Mixed Models (GAMM). Dati settimanali di cattura georeferenziati di Engraulis encrasicolus sono stati suddivisi in celle di 0:2 x 0:2 in latitudine e longitudine ed associati ai rispettivi parametri ambientali da ROMS. Le variabili oceanografiche che sono risultate più significative e quindi considerate nel GAMM finale sono state l’interazione tra temperatura e profondità in situ, la profondità in situ, la temperatura superficiale, il gradiente della componente U (est-ovest) della corrente e il gradiente di salinità sul fondo. I risultati suggeriscono che l’abbondanza nelle catture di alici nel Mar Adriatico è positivamente correlata a basse temperature, upwelling localizzati e fronti di salinità. Inoltre, le conclusioni di questo capitolo hanno dimostrato che i GAMM sono degli strumenti molto utili per combinare dati di cattura geo-referenziati con variabili oceanografiche, e che l’inclusione di effetti random è un modo utile per meglio comprendere la distribuzione spaziale di specie marine. Nel complesso, questo studio fornisce un’analisi completa delle dinamiche di popolazione dei piccoli pelagici nel Mar Adriatico. Inoltre, fornisce alcuni miglioramenti metodologici allo studio delle popolazioni ittiche, tenendo anche in considerazione effetti dell'ambiente.