Temporal variability and impact of dense water cascading events on deep-sea biodiversity and ecosystem functioning in the Catalan margin (Mediterranean sea)

In last two decades, a strong evidence is accumulating that the deep-sea environments are not as stable as previously thought. Quantitative studies of deep-sea ecology have been now conducted in all major oceanic basins and the main deep-sea biogeographic and ecological patterns are being disclosed. However, most of these investigations have been focused on the analysis of bathymetric gradients based on a single sampling. Long-term studies are vital to understand the diverse range of processes which occur in the deep sea. In particular, is still unknown whether deep-sea assemblages display significant seasonal or inter-annual variations, if these changes occur at all depths or are dependent on bathymetric gradients and whether they are more variable in different habitat types. The picture we have on the abundance, biomass and diversity of deep-sea assemblages and of their relationships with food availability and other environmental factors is therefore constrained by the lack of sufficient information on the effect of spatial and temporal variability. In the present PhD thesis I tried to partly cope with the need of integrating the information of the effects of temporal variability of deep-sea ecosystems and their biodiversity. I used deep-sea meiofauna as a model for investigating the effects of temporal changes on assemblage structure, higher taxa, species diversity and on several attributes as well as their links with environmental variables (e.g., the seasonal pulses of organic matter from the photic zone). I investigated on a regular basis (biannual when possible) the temporal (intra- and inter- annual) variability of environmental variables, trophic condition (organic matter content and biochemical composition of sediments) and meiofaunal assemblage (abundance, biomass, number of taxa of meiofaunal assemblage and nematode biodiversity). Sediments samples were collected along a continental margin (Catalan margin in the North-Western Mediterranean) at depth from 1000 to 2400m in Cap de Creus Canyon and in the adjacent slopes during 6 oceanographic cruises from April 2005 to October 2009. The investigated region is frequently subjected to episodic events of dense shelf water cascading, because of the formation of dense water due to cooling and/or evaporation of coastal shallow waters. These events by generating strong bottom currents and associated sediment transport can cause the physical abrasion of the deep-sea floor and determine a potential disturbance on the benthic assemblages inhabiting the open slopes and canyons of this margin. Oceanographic and sedimentological analyses revealed that in the winter 2004-2005 this event was particularly dramatic. I show here that this event caused, from 1000 down to the deepest part of the basin (2400 m depth), a major transport of organic matter and the collapse of meiofaunal abundance, biomass and diversity. I also demonstrated that the benthic assemblages displayed a rapid resilience after the cessation of the disturbance event, but the highest levels of biodiversity were reached only 4-5 years after. The analysis of the temporal changes revealed the presence of the highest variability in terms of quantity and quality of organic matter, total meiofaunal abundance, biomass and diversity over the inter-annual scale. The second source of variability was provided by the differential response of the different habitat types (e.g., canyons vs slopes) to changes in the environmental conditions. Interestingly, the effect of sampling depth was apparently stronger than that of intra-annual temporal scale in determining the variability of the investigated variables. At the same time the variability in meiofaunal and nematode biodiversity was stronger in the upper part of the slope and much reduced in the bathyal plain. Our results pose the basis for a better understanding of the importance of temporal variability in the analysis of deep-sea benthos and on the comprehension of the limits associated to the analyses based on single sampling times.

Negli ultimi decenni si sono raccolte prove a dimostrazione del fatto che gli ambienti marini profondi non siano stabili come creduto in precedenza. Ad oggi studi quantitativi di ecologia degli ambienti profondi sono stati condotti in tutti i maggiori bacini oceanici e sono stati descritti i principali pattern ecologici e biogeografici degli oceani profondi. Nonostante ciò, la maggior parte di questi studi si sono focalizzati su gradienti batimetrici basati o su un singolo sito di campionamento. Le indagini a lungo termine sono vitali per comprendere la varietà e la complessità dei processi che avvengono negli ambienti profondi. In particolare, non sono state finora analizzate le variazioni stagionali e annuali delle comunità profonde e se tali cambiamenti possano dipendere da un gradiente batimetrico o dalla tipologia di habitat. Le conoscenze sulla relazione fra abbondanza, biomassa, diversità delle comunità profonde e disponibilità delle risorse trofiche e condizioni ambientali è determinata dalla mancanza di informazioni sufficienti sull’effetto della variabilità spaziale e temporale. Nella presente tesi di dottorato ho provato a far fronte alla necessità di integrare le informazioni relative agli effetti della variabilità temporale degli ambienti marini profondi e la loro biodiversità. Ho utilizzato la meiofauna come modello di studio per investigare gli effetti dei cambiamenti temporali su variabili biotiche quali la struttura di comunità, la diversità (livello tassonomico superiore e diversità di specie dei nematodi) e il loro legame con le variabili ambientali (e.g., input stagionali di materia organica provenienti dalla zona fotica). Ho analizzato con cadenza regolare (biennale quando possibile) la variabilità temporale (intra- e inter- annuale) delle variabili ambientali, delle condizioni trofiche (contenuto in materia organica e composizione biochimica dei sedimenti) e della comunità della meiofauna (abbondanza, biomassa, numero di taxa e diversità dei nematodi). I campioni di sedimento sono stati raccolti lungo il margine continentale Catalano, nel Mar Mediterraneo nord-occidentale, a profondità comprese tra 1000 e 2400m nel canyon Cap de Creus e nella scarpata adiacente durante 6 campagne oceanografiche da Aprile 2005 a Ottobre 2009. La regione studiata è frequentemente sottoposta a eventi episodici di sprofondamento di acque dense superificiali, che si sono formate a seguito del raffreddamento e/o evaporazione delle acque costiere. Questi eventi, generando forti correnti di fondo con trasporto di sedimento, possono causare un’abrasione del substrato e determinare un potenziale disturbo sulle comunità bentoniche presenti lungo le scarpate e i canyon nell’area interessata da tale fenomeno. Analisi oceanografiche e sedimentologiche hanno rivelato come nell’inverno 2004-2005 questo evento è stato particolarmente drammatico. I risultati della presente tesi dimostrano che questo evento ha causato, a partire da 1000m fino alla porzione più profonda del bacino (2400m) un trasporto elevato di sostanza organica e una evidente diminuzione di abbondanza, biomassa e diversità della meiofauna. I risultati mettono inoltre in evidenza che la comunità bentonica ha mostrato una rapida resilienza a seguito del fenomeno di disturbo, nonostante i più alti livelli di biodiversità si raggiungano soltanto dopo 4-5 anni dall’evento di cascata di acque dense. I risultati di questa tesi evidenziano che la principale variabilità temporale in termini di quantità e qualità della sostanza organica, abbondanza, biomassa e biodiversità della meiofauna si verifica su scala inter-annuale con andamenti diversi al variare della diversa tipologia di habitat considerata. L’effetto della profondità del campionamento è apparentemente più forte della scala temporale intra-annuale nel determinare il cambiamento delle variabili investigate. Allo stesso tempo, la variabilità della comunità di meiofauna e della diversità dei nematodi è più forte nella porzione superficiale della scarpata continentale e si riduce nella piana abissale. I risultati di questa tesi pongono le basi per una migliore comprensione dell’importanza della variabilità temporale nell’analizzare il benthos profondo e dei limiti associati alle analisi basate su singoli tempi di campionamento.