Endogenous and exogenous factors affecting root morphology and metabolism in olive

Modern and intensive orchards management requires a rational use of resources, aiming to maximize resources uptake and to maintain morphologic and functional balances. Many agronomic practices play a role which is mediated by the root system. A deep knowledge of environmental effects on root morphology, architecture, anatomy and metabolism is therefore necessary, in order to sustainably achieve the production target. Environmental factors effect is combined, on natural conditions, with plant phenology and internal physiological balances. Our goal, in order to achieve a background useful on plant management, was to integrate single factor influences and describe stimulus and competition relationships acting on root. We aimed to decipher dynamics determining resource use and allocation pattern. Root system cooperate to a wide set of functions, each of them is specifically carried out by precise root structures. Beside the main roots, the whole system is composed by roots so called “fine”. This last group may be profitably further divided into two main class: pioneer roots which are charged to soil exploration, resources transport, and reserves storage, and fibrous roots dedicated to nutrients and water absorption. Each of those two classes has a different metabolic cost and plays a different role in maintaining plant balances. One of the goals of the present work was to identify principles driving root building and consequences of resources allocation strategies on the whole system metabolism and efficiency in reaction to stress The current work also tried to clarify synergy and competition dynamics within organs as a fundament for root growth pattern seasonality and periodicity. Once clarified relationship for single plant, a further step was to insert the plant system in a phytocoenosis, in order to evaluate root behavior as influenced by interspecific relationships. The current work just basically approached the topic of ipogenous correlation and aimed to analyze morphological consequences of species coexisting without looking specifically for reasons inducing changes in growth pattern. The study showed that in olive trees: 1. Low air temperature, up to a threshold level of 7°C (minimum temperature), reduced root development during the winter. Relationship with air temperature, and therefore with canopy activity, resulted more influent than soil temperature in Mediterranean climate. High temperatures and low soil moisture reduced fine root half-life in the summer. Roots grew during spring lasted longer than those grew during summer, as well as roots that were formed deeper into the soil survived longer than the shallower ones. 2. Non-homogeneous reduced soil moisture in split pot experiments influenced root morphology and metabolism by drastically reducing resources allocation to pioneer structures. Low soil moisture also induced a reduction on root metabolism, either on pioneer or fibrous, it caused an increase of cells damage on fibrous roots and an increase on suberine and lignine concentration especially on pioneer root tissues. 3. In not-limiting conditions shoot growth did not inhibit root development and growth peak for the two organs was instead synchronous. Vegetative growth was furthermore positively correlated with increased lateral branching rate. 4. Sharing space with other species roots reduced the number of growing tips as well as the total root system growth. Competition was found to be more dramatic on the top soil, while grass effects where gradually overcome at a depth over 0.2 m.

La gestione razionale di impianti moderni ed intensivi richiede un utilizzo delle risorse improntata alla massimizzazione degli assorbimenti ed al mantenimento degli equilibri morfologici e funzionali. Molte delle pratiche agronomiche vedono il loro effetto mediato dall’interazione con l’apparato radicale. Una conoscenza delle conseguenze morfologiche, architetturali, anatomiche e metaboliche che i fattori ambientali hanno sullo sviluppo radicale è pertanto imprescindibile ad un raggiungimento sostenibile degli obiettivi produttivi. L’azione di fattori esogeni si combina inevitabilmente con aspetti che riguardano la fenologia e gli equilibri interni alla singola pianta. La sfida, per l’acquisizione di un background efficace nella gestione della pianta, consiste nell’integrazione di influenze singole e nella definizione di modelli capaci di chiarire i rapporti di stimolo e competizione che si instaurano a livello radicale e determinano precise strategie di allocazione e utilizzo delle risorse. L’apparato radicale è preposto allo svolgimento di una vasta serie di funzioni e ciascuna di queste è prevalentemente attribuita a specifiche strutture. Alle radici di supporto si affianca la frazione di radici così dette “fini” a loro volta distinguibili in radici preposte al trasporto, all’esplorazione e allo stoccaggio di riserve (pioniere), e radici con funzione di assorbimento (fibrose). Diverso è il costo metabolico di ciascuna di queste strutture e diverso il ruolo giocato nel mantenimento degli equilibri della pianta. Uno degli obiettivi del lavoro è stato quello di valutare secondo quali principi la costituzione delle strutture radicali venisse variamente promossa a seconda delle condizioni endogene ed ambientali e quali fossero le conseguenze di queste scelte di allocazione di risorse sul metabolismo e sull’efficienza del sistema generato in risposta a stress. Integrando la frazione ipogea con quella epigea, il lavoro ha altresì esplorato le dinamiche di sinergia e competizione tra organi, alla base della periodicità e stagionalità dei comportamenti della radice. Identificati i principi alla base degli equilibri nella singola pianta, uno sforzo ulteriore è stato rappresentato dall’inserimento del sistema pianta all’interno di una fitocenosi e dalla valutazione di comportamenti radicali in relazione alle dinamiche di competizione/sinergia instaurate con altre specie vegetali. Il lavoro approccia in maniera iniziale lo studio delle dinamiche di relazione a livello ipogeo e si propone di analizzare le conseguenze morfologiche e metaboliche di una convivenza di specie senza porsi l’obiettivo di definire la natura e le cause di tali rapporti. Lo studio ha potuto dimostrare che per l’olivo: 1. Le basse temperature atmosferiche, fino ad un livello soglia di 7°C (temperatura minima), hanno indotto una riduzione lo sviluppo radicale. La relazione con le temperature aeree e quindi con l’attività della parte epigea è risultata più influente della temperatura del suolo stesso. Elevate temperature e scarsa disponibilità idrica sono state alla base di un ridotto tempo di emivita delle radici sottili, più longeve se prodotte in primavera che in estate ed a profondità maggiori piuttosto che superficialmente. 2. La ridotta disponibilità idrica ha influenzato lo sviluppo morfologico e la funzionalità della radice. In particolare, in presenza di condizioni non omogenee, è stata ridotta al minimo l’allocazione delle risorse in strutture pioniere posizionate in nicchie asciutte. La scarsa disponibilità idrica ha portato ad una riduzione dell’attività metabolica delle strutture radicali siano esse pioniere o assorbenti, ad un aumento del livello di danneggiamento delle pareti cellulari in strutture assorbenti e ad un accumulo di suberina e lignina nei tessuti soprattutto in strutture pioniere. 3. In condizioni non limitanti, lo sviluppo dei germogli non ha comportato una riduzione degli accrescimenti radicali ed il picco di maggior accrescimento dei due organi è stato, al contrario, ampiamente simultaneo. Lo sviluppo vegetativo è inoltre risultato essere positivamente correlato con l’aumento di produzione di ramificazioni laterali negli organi ipogei. 4. La condivisione dello spazio da parte di apparati di specie diversa ha ridotto lo sviluppo radicale sia in termini di accrescimenti medi per singola radice sia in termini di numero di elementi in attiva crescita. La competizione tra strutture erbacee ed arboree è risultata particolarmente forte nei primi 0.2 m di suolo mentre è andata attenuandosi più in profondità.