Variazioni longitudinali, batimetriche e biogeografiche di abbondanza, biomassa e diversità della meiofauna a foraminiferi bentonici nel Mediterraneo profondo e Atlantico

The Mediterranean basin contain, over relatively limited spatial scales, a number of habitats, which can potentially represent “hot-spots” of biodiversity. The knowledge of the foraminiferal biodiversity associated to these habitats/ecosystem is expected to enhance significantly our knowledge of the biodiversity and functioning of the deep seas for this group of protists. Studies on deep modern benthic foraminifera in the Mediterranean Sea are not abundant and generally focused on the fossilizing polythalamous component of the assemblage. Here is presented the result of a study performed on 19 sites of the Cruise Trasmed (11 Maggio-27Maggio 2007, 28 Giugno-12 Luglio) on living (Rose Bengal stained) benthic foraminiferal faunas in bathyal and abyssal sediment samples. Density, biomass and species composition of this protists are determined across a transect from the Atlantic (Seine Abyssal Plain) to the eastern Mediterranean Sea from 1850 to 4345 m water depth. In this framework the 63-150μm and >150μm fractions of two replicate samples in the first 5 cm of sediment including also the analysis of monothalamous taxa (both hard and soft-shelled) have been investigated. The results evidence that the Atlantic samples show a generally high abundance with respect to the Mediterranean samples whereas in the Mediterranean basin is evidenced an overall relatively low density and an eastward decreasing abundance trend. The biomass values (in the fraction >63 μm) based on the volumetric method (Altenbach, 1985) show the same trend ranging from 68.41 mgC m-2 at the sites of the Alboran region to 0.48 mgC m-2 at the Ierapetra station, south of Crete. In the foraminiferal assemblage the soft-shelled monothalamous taxa represent the most important element that in some deep site (Ierapetra, eastern Mediterranean) becomes the only component of the benthic fauna. This is mainly represented by Nodellum membranacea, “Like Nodellum” forms and Resigella moniliforme, which have been reported from Atlantic, Pacific and Southern Ocean, but are not common in the Mediterranean Sea. All monothalamous taxa described in this work are reported for the first time in this environment. Polythalamous agglutinated and calcareous taxa are in general more abundant in the coarser fraction and in addition increase their abundance in the the Atlantic Ocean and in the Tyrrhenian Sea respectively. Moreover the Atlantic foraminiferal samples are extremely rich in fragments of tubular forms belonging to genera Rhabdammina and Rhizammina and Komokiaceans specimens. Uni-and multi-variate analysis of variance allow identifying clear longitudinal variability in the foraminiferal biodiversity eastward as well as some relations between the species composition of the foraminiferal assemblage and the quantity and biochemical composition of organic matter in the sediment, the size grain and depth. In particular species diversity changes are correlated to bathymetry and food availability while the foraminiferal taxonomic composition is directly related to quality and quantity of food resources. Abundance and biomass variations and biodiversity are associated to size grain distribution; abundance, biomass and taxonomic composition of the benthic foraminiferal fauna are correlated significantly (DISTLM) to clay percentage in the sediment, while the species composition is related to silt percentage in the substrate. Finally the analysis of PERMANOVA revealed that species composition of the foraminiferal fauna changed significantly at both the meso-and local scales (i.e. between sites and between stations at each site). The data presented in this thesis results allowed to depict for the first time the biogeography of monothalamous foraminifera in the deep sea environment of the Mediterranean sea, and also to compare the foraminiferal biomass data with that of the meiofauna. According to the results a variety of monothalamous species like Resigella moniliforme and Nodellum membranacea, and the morphospecies Allogromidae sp.9, Saccamminidae sp.3 e Saccamminidae sp.5 are widely distributed in the Mediterranean. As for the comparison with meiofaunal biomass, the benthic foraminifera biomass show in general important values and in particular in the Algero Provencal basin as well as in the Levantine basin, values correspond to those of the meiofaunal biomass. This indicate that Benthic foraminifera cannot be excluded when estimating the deep sea C budget.

Il Mar Mediterraneo contiene, su scale spaziali relativamente limitate, un numero di habitat che potrebbe potenzialmente rappresentare degli “hot-spots” di biodiversità. Lo studio della biodiversità dei foraminiferi associati a questi habitat/ecosistemi offre un apporto significativo alle attuali conoscenze riguardo a questo gruppo di protisti, in termini di biodiversità e funzionamento di ecosistemi marini profondi. Studi sui foraminiferi moderni di ambienti profondi nel Mar Mediterraneo non sono molti e sono generalmente rivolti alla componente politalamica fossilizzante delle associazioni. Di seguito si presenta il risultato di uno studio, effettuato su 19 siti della crociera Trasmed (11 Maggio-27Maggio 2007, 28 Giugno-12 Luglio), su foraminiferi bentonici vivi (colorati con Rosa Bengala) in campioni di sedimento batiale e abissale. Sono state analizzate la densità, la composizione specifica e la biomassa di questi protisti, attraverso un transetto dall’Atlantico (Seine Abyssal Plain) al Mediterraneo orientale, tra 1850 e 4345 m di profondità. Sono state analizzate le frazioni di taglia 63-150μm e >150μm di due repliche di campioni per i primi 5 cm di sedimento, inclusa anche l’analisi dei taxa monotalamici (sia con guscio rigido che organico). I risultati evidenziano che i campioni atlantici mostrano generalmente abbondanze elevate rispetto ai campioni del Mediterraneo, mentre nel bacino mediterraneo si evidenzia una densità generalmente relativamente bassa e un trend in diminuzione verso est. I valori di biomassa (nella frazione >63 μm) basati sul metodo volumetrico (Altenbach, 1985) variano da 68.41 mgC m-2 nei siti della regione di Alboran a 0.48 mgC m-2 alla stazione Ierapetra, a sud di Creta. Nelle associazioni a foraminiferi i taxa monotalamici a guscio organico rappresentano un elemento importante che in alcuni siti profondi (Ierapetra, Mediterraneo orientale) diventa l’unica componente della fauna bentonica a foraminiferi. I maggiori rappresentanti di questa componente sono le specie Nodellum membranacea, incluse le forme “Like Nodellum”, e Resigella moniliforme, che sono state riscontrate in Atlantico, Pacifico e Antartico, ma non sono comuni in Mar Mediterraneo. Tutti i taxa monotalamici descritti in questo lavoro sono riportati per la prima volta in questo ambiente. I taxa politalamici agglutinanti e calcarei sono generalmente più abbondanti nella frazione più sabbiosa e inoltre la loro abbondanza aumenta rispettivamente nei campioni del bacino Almeria-Oran/Algero-Provenzale e in quelli del bacino Tirrenico. Inoltre i campioni atlantici sono estremamente ricchi di frammenti di forme tubulari appartenenti ai generi Rhabdammina e Rhizammina e di individui Komokiacea. Le analisi statistiche uni- e multivariate consentono di individuare una chiara variabilità longitudinale nella biodiversità dei foraminiferi verso est così come alcune relazioni tra la composizione delle specie dell’associazione a foraminiferi e la quantità e la composizione biochimica della materia organica nel sedimento, la granulometria e la profondità. In particolare la diversità di specie cambia in relazione alla batimetria e alla disponibilità di cibo, mentre la composizione tassonomica è direttamente collegata alla qualità e alla quantità della materia organica a disposizione. Le variazioni di abbondanza e biomassa sono associate alla granulometria del sedimento; abbondanza, biomassa e composizione tassonomica della fauna a foraminiferi bentonici sono significativamente spiegate (DISLTM) dalla percentuale di argilla nel sedimento, mentre la composizione in specie è correlata alla percentuale di silt nel sedimento. Infine, l’analisi della PERMANOVA mostra che la composizione in specie della fauna a foraminiferi bentonici cambia significativamente sia su scala locale che su mesoscala (i.e. tra regioni e tra stazioni all’interno delle regioni). I dati presentati in questa tesi di dottorato permettono di descrivere per la prima volta la biogeografia dei foraminiferi monotalamici nel Mediterraneo profondo, e anche di poter comparare i dati di biomassa dei foraminiferi con quelli della meiofauna. I risultati ottenuti mostrano che una varietà di specie monotalamiche come Resigella moniliforme e Nodellum membranacea, e le morfospecie Allogromidae sp.9, Saccamminidae sp.3 e Saccamminidae sp.5 sono ampiamente distribuite in Mediterraneo. I dati presentati in questa tesi permettono per la prima volta di descrivere la biogeografia dei foraminiferi monotalamici in ambienti marini profondi del Mar Mediterraneo e anche di comparare dati di biomassa dei foraminiferi con quelli della meiofauna. Secondo i risultati diverse specie monotalamiche come Resigella moniliforme e Nodellum membranacea, e le morfospecie Allogromidae sp.9, Saccamminidae sp.3 e Saccamminidae sp.5 sono ampiamente distribuite in Mediterraneo. In confronto alla biomassa della meiofauna, quella dei foraminiferi bentonici mostra in generale valori importanti, in particolare nel bacino Algero-Provenzale e nel bacino Levantino, dove i valori sono paragonabili a quelli della biomassa della meiofauna. Questo indica che i foraminiferi bentonici non possono essere esclusi nelle stime del budget di C in ambienti profondi.